PALMALES

PALMALES
PALMALES

Les Palmiers forment un ordre de Monocotylédones (Palmales) comprenant une seule famille, celle des Palmae ou Arécacées. Linné les qualifiait de princes du monde végétal (Principes ). Ils sont importants à plus d’un titre. Tout d’abord, ils impriment aux paysages un cachet particulier: une rôneraie, des rivages à cocotiers, des marécages à Nypa , une oasis de palmiers dattiers autant de formations qui frappent le voyageur. L’humanité leur est par ailleurs redevable d’une gamme étendue de produits: corne d’abondance précieuse pour la subsistance de nombreuses populations.

Importance numérique et répartition géographique

L’ordre des Palmales groupe près de trois mille espèces et deux cent vingt-six genres. Il est pantropical, avec des extensions subtropicales et un maximum d’espèces dans les régions équatoriales. Les palmiers, grégaires ou solitaires, occupent les sites les plus variés. La forêt intertropicale en abrite la majeure partie, mais ils peuplent aussi les berges des rivières, envahissent les savanes, parsèment les steppes, habitent les déserts, gravissent les montagnes (Ceroxylon andicola atteint 4 000 m dans les Andes). Ils marquent aussi le paysage agraire par leur prépondérance dans certaines formes d’agriculture indigène ou par le développement d’immenses plantations.

La richesse en espèces varie suivant les continents. L’Asie et l’Amérique comptent chacune douze cents espèces, l’Afrique continentale seulement cinquante. L’endémisme des îles est remarquable: Madagascar possède cent treize espèces qui lui sont pour la plupart spéciales; aux Seychelles vivent six genres monospécifiques, tous endémiques comme le célèbre cocotier des Maldives, Lodoicea maldivica , dont le fruit met plusieurs années à mûrir. La Malaisie et la Nouvelle-Guinée d’une part, l’Amazonie d’autre part constituent les deux centres de diversification maximale. La plupart des espèces ont une aire de dispersion limitée, en dehors du cocotier pantropical, des genres Elaeis et Raphia afro-américains et Phoenix , Borassus , Hyphaene afro-asiatiques.

La famille des Palmae apparut au Crétacé et prit rapidement une grande extension, comme le montrent les abondants restes fossiles du Tertiaire (fig. 1). Les fluctuations paléogéographiques en ont réduit considérablement l’aire, ce qui explique l’endémisme de beaucoup d’espèces et de genres: ainsi des restes de Nypa ont été trouvés au Brésil, au Texas et en Europe, alors que l’unique espèce actuelle (N. fruticans ) est limitée au Sud-Est asiatique. L’aire des Palmiers en général serait encore en régression (dans le bassin méditerranéen, par exemple, celle du Chamaerops humilis se restreint de plus en plus sur le pourtour occidental), ce qui, pour certains auteurs, ne serait pas un signe de sénescence ou d’épuisement phylétique, mais la conséquence d’actions anthropogènes sévères diminuant beaucoup les peuplements.

Appareil végétatif

La racine primaire périt rapidement et est remplacée par des racines adventives nombreuses (plusieurs milliers chez un palmier à huile normal) et longues (10 m ou plus). Chez certaines espèces, elles portent des épines (Iriartea , Mauritia aculeata ), forment des échasses (Verschaffeltia splendida ) ou des pneumatophores.

Au cours de la phase juvénile, la tige croît peu tandis que le méristème se développe. Quand celui-ci a atteint une taille déterminée, la tige s’allonge plus ou moins suivant les espèces: le tronc des rôniers et des palmiers peut atteindre 60 m. Les palmiers lianes mesurent plus de 300 m; en revanche, d’autres palmiers sont acaules. En dépit de leurs dimensions, ni les racines ni les troncs, nus ou entourés des bases foliaires persistantes (stipes), n’ont de formations secondaires. Dans le parenchyme caulinaire sont dispersés une infinité de faisceaux vasculaires du type fermé, entourés d’une gaine sclérenchymateuse; la course de ces faisceaux est particulière (type palmier): issus des feuilles, ils cheminent d’abord à travers le parenchyme vers le centre de la tige, puis s’incurvent vers la périphérie [cf. ARBRE].

Les Palmiers offrent un assortiment presque complet des types biologiques, à l’exception des thérophytes, et une grande variété de modèles architecturaux. Ce sont des phanérophytes dressés, la plupart du temps monocaules et monoblastiques (édifiés par un méristème unique), plus rarement branchus et polyblastiques (Hyphaene thebaica ). Chez ces derniers, F. Hallé a démontré qu’il ne s’agissait pas de dichotomies vraies successives, mais d’un mode particulier de ramification. Les palmiers monoblastiques sont représentés par des plantes hapaxanthes (ou monocarpiques) qui ne fleurissent qu’une fois dans leur vie, telle Corypha umbraculifera qui, après soixante-dix ans de vie végétative, émet une inflorescence de plusieurs millions de fleurs et meurt. Ils comprennent aussi des arbres pléonanthes possédant, outre un bourgeon terminal volumineux et végétatif, des bourgeons axillaires inflorescentiels (cocotier, dattier, rônier); ces bourgeons florifères, situés à l’aisselle des feuilles, peuvent devenir végétatifs (Elaeis ), à la suite de traumatismes donnant alors des individus multicaules. Certains palmiers forment encore des lianes (Calamus ) ou des touffes à stipe très réduit assimilées soit à des chaméphytes, soit à des hémicryptophytes (Ancistrophyllum dont les longues tiges aériennes sont régénérées par un rhizome), soit même à des géophytes comme chez certaines espèces de cerrados d’Amérique du Sud, aux tiges enfouies dans le sol (Attalea exogua ). Ces derniers émettent des rejets simultanés (Euterpe , Rhapis ) ou successifs (Raphia ) et peuvent se multiplier végétativement par des stolons plus ou moins longs.

Les premières feuilles différenciées de la plantule, les éophylles, sont simples ou bifides. Les feuilles adultes sont grandes (plus de 15 m chez les Raphia ). Elles sont éparses chez les formes grimpantes, mais généralement groupées en bouquet au sommet du stipe. Le limbe, entier et plissé dans le bourgeon suivant une préfoliation indupliquée ou rédupliquée, se déchire le long des plis quand il s’étale. L’étude morphologique et ontogénique de la feuille permet de définir quatre types principaux (fig. 2):

– le type palmé ou flabellé (Chamaerops , Latania ), chez lequel la feuille est homologue de celle des Graminées, comportant gaine, ligule et limbe découpé ici en segments foliaires;

– le type penné à feuilles réduites à une gaine aligulée (Phoenix , Elaeis ), les pennes foliaires représentant des excroissances dorsales;

– le type penné à feuilles de type graminéen munies d’une gaine courte ligulée, d’un pétiole et d’un limbe découpé (Arenga );

– le type bipenné (Caryota ), qui se rattache au précédent.

Chez les rotins (Calamus ), la ligule est embrassante à la manière d’un ochrea, et le rachis foliaire se prolonge par un long flagelle épineux qui facilite l’accrochage des tiges.

Appareil reproducteur

Inflorescences et fleurs

Les inflorescences à axe charnu (spadice) constituant l’appareil reproducteur sont protégées par des spathes dures et coriaces et naissent au-dessous des feuilles ou parmi elles. L’inflorescence est plus ou moins compliquée et tous les termes de passage sont observés depuis les grandes panicules terminales des Corypha jusqu’aux épis grêles non ramifiés des petits palmiers néoténiques de forêt. Des séries évolutives se dégagent, révélant des processus de réduction diversement combinés qui affectent le nombre de ramifications (allant d’inflorescences à cinq ordres de branchement jusqu’à des épis apparemment simples), celui des bractées, le raccourcissement des entre-nœuds (allant d’inflorescences lâches à des appareils floraux compacts) et la spécialisation des unités ultimes liées à une ségrégation sexuelle. L’épi, unité de base, de branchu devient simple, puis se réduit à des groupes de fleurs: polyade (par exemple une fleur femelle et cinq fleurs mâles chez Mascareina ), diade (une fleur femelle, une mâle ou deux mâles) et fleur solitaire (fig. 3 et 4). La formule florale est typiquement celle des Monocotylédones: trois sépales, trois pétales, deux fois trois étamines et trois carpelles. À partir de ce modèle, des variations nombreuses et sensibles s’observent (Corypha ); elles sont parfois polygames (Chamaerops ) et plus souvent unisexuées monoïques, les sexes se trouvant sur des inflorescences séparées (Caryota , Elaeis ) ou sur un même spadice (Ptychosperma ). Chez les Nypa , les fleurs femelles centrales sont entourées par des épis mâles; d’autres espèces sont dioïques (Phoenix ).

Les fleurs femelles sont habituellement plus grandes et moins nombreuses que les fleurs mâles. Les fleurs sessiles, pédicellées ou parfois enfoncées dans les tissus du spadice (Borassoïdées), sont superovariées. Leur périanthe est membraneux, coriace ou scarieux, à éléments libres ou soudés, avec préfloraison valvaire ou imbriquée; il est absent chez Nypa . L’androcée passe de la multistaminie à la paucistaminie, parfois dans un même genre: Phytelephas compte plusieurs centaines d’étamines par fleur, Socratea vingt à vingt-cinq, Areca vingt-quatre, six ou trois suivant les espèces, Dypsis trois, mais la plupart des représentants n’en possèdent que six. Le pollen est produit en énormes quantités. Une inflorescence mâle de dattier comprend 10 000 à 12 000 fleurs qui libèrent 30 à 60 millions de grains de pollen. La pollinisation est anémophile ou entomophile. La protandrie (maturité des éléments mâles avant les éléments femelles) est générale. Chez plusieurs espèces présentant un intérêt économique, comme le dattier, la fécondation est effectuée artificiellement.

Le pistil est formé de trois carpelles libres contenant chacun un ovule. Ce caractère archaïque fait progressivement place à la syncarpie (Borassoïdées, Lépidocaroïdées, Arécoïdées, Phytéléphantoïdées), accompagnée souvent de l’avortement de deux carpelles.

Fruits

Les fruits sont des baies monospermes (datte) ou des drupes (noix de coco). Le mésocarpe est épais et fibreux (coïr de la noix de coco), fibreux et oléagineux (palmier à huile), succulent et sucré (datte). L’endocarpe, très fin chez la datte, est osseux chez la noix de coco et présente alors des opercules de germination. Les fruits de Borassus et de Latania sont des drupes à trois noyaux. Les drupes monospermes des Lépidocaryoïdées sont recouvertes d’écailles dures, disposées en ordre spiralé.

La fructification dure trois mois pour les Nypa , neuf à dix mois pour le cocotier et six ans pour le Lodoicea maldivica ; il est vrai que la graine pèse, chez cette étrange espèce, une quinzaine de kilogrammes. Les fruits sont en général zoochores, parfois hydrochores: ceux de Nypa fruticans ne sont libérés qu’après un début de germination (viviparie) et flottent durant plusieurs mois, résistant à l’eau de mer jusqu’à ce qu’ils rencontrent des conditions favorables à leur installation. Le fruit du cocotier est aussi admirablement adapté aux longs voyages, ce qui explique son aire étendue.

La graine contient un petit embryon entouré d’un albumen abondant souvent ruminé, oléagineux, amylacé ou corné par apposition de mannanes et galactanes sur les parois cellulaires. La germination peut être lente: un long cordon cotylédonaire (3 à 4 m chez Lodoicea ) est habituellement formé.

Importance économique

Les palmiers, producteurs de matières grasses alimentaires ou industrielles, ont un rôle économique de premier plan. Le palmier à huile (Elaeis guineensis ), objet de travaux de sélection poussés, fournit l’huile de palme, tirée de la pulpe du fruit, et l’huile de palmiste, extraite de l’amande. Le fruit du cocotier (Cocos nucifera ) contient un albumen d’abord liquide (lait de coco, riche en substances de croissance utilisées dans les cultures in vitro de tissus végétaux), qui, au cours de la maturation, se solidifie pour fournir le coprah dont on tire des beurres de coco. D’autres palmiers produisent des matières grasses liquides ou solides, ordinairement consommées sur place, qui sont également tirées de la pulpe des fruits (Orbignya speciosa du Brésil donne l’huile de babassou) ou des amandes (Attalea , Acrocomia ).

Outre les produits oléagineux, les palmiers procurent des fruits de consommation indigène ou commercialisés: les plus connus sont la datte, fruit de Phoenix dactylifera et accessoirement du palmier doum (Hyphaene thebaica ), et la noix de coco. La sève (vin de palme) et le bourgeon terminal (chou palmiste) de plusieurs espèces (cocotier, dattier, aréquier) sont consommés dans de nombreuses régions. Du sucre est obtenu par évaporation de la sève d’Arenga saccharifera en Indo-Malaisie, de Borassus aethiopum en Inde et de Nypa fruticans aux Philippines. Les sagous sont des fécules extraites de moelles de Metroxylon rumphii et M. sagu , de Raphia ruffia , de Caryota urens . Les feuilles de Copernicia cerifera du Brésil, de Raphia ruffia de Madagascar, les troncs de Ceroxylon andicola et de Klopstockia cerifer du Pérou sécrètent des cires qui sont commercialisées. Le sang dragon est une résine rouge exsudée par les écailles des fruits de Calamus draco . Le fruit de l’Areca catechu , ou noix d’arec, contient des alcaloïdes dont le principal est l’arécoline, anthelminthique; il entre dans la fabrication du bétel, masticatoire répandu en Extrême-Orient. Les fibres des feuilles de Raphia ruffia servent en horticulture et en sparterie. Celles du palmier nain d’Afrique du Nord (Chamaerops humilis ) donnent un crin végétal. Le coïr de la noix de coco sert à la confection de tissus grossiers. Quant aux rotins (Calamus , Daemonorops ), ils sont employés pour la confection de meubles. L’albumen corné de Phytelephas macrocarpa , du rônier (Borassus ), du palmier doum donne le corozo, ou ivoire végétal, utilisé dans la fabrication de boutons et de colliers. Nombreux sont, d’autre part, les palmiers décoratifs et horticoles.

Cette liste montre la variété et l’intérêt de ces arbres tropicaux; il faut encore y ajouter les nombreuses utilisations locales entrant dans la vie quotidienne (constructions, toitures, ustensiles de ménage, etc.).

Classification et phylogénie

L’ensemble systématique des Palmiers est divisé en neuf sous-familles définies par des combinaisons variées des caractères mentionnés ci-dessus (cf. tableau).

L’étude du groupe implique une famille naturelle aux nombreuses tendances évolutives imbriquées. Aucune des sous-familles ne peut être considérée comme entièrement primitive ou totalement évoluée. Toutefois, les Coryphoïdées et les Borassoïdées paraissent être les types les plus archaïques.

Les affinités avec les autres Monocotylédones sont différemment estimées par les auteurs. Pour E. J. Corner (1966), les monocotylédones dériveraient des Palmiers. A. B. Rendle (1930) considère que les Palmales et les Arales sont étroitement apparentées par leurs inflorescences (spadices entourés de spathes) et il les réunit pour former les Spadiciflores.

Tel est l’avis de A. Cronquist (1981) qui groupe Arales, Cyclanthales, Pandanales et Arécales (Palmiers) dans la même sous-classe, celle des Arécidées, bien qu’il juge que les affinités qui lient ces ordres soient lâches.

J. B. Hutchinson (1959) et P. B. Tomlinson (1961) estiment que les rapports entre les Arécales et les Arales sont limités mais que, par contre, des liens existent entre Palmales et Liliales. L’étude du pollen par G. Thanikaimoni (1970) a apporté des indications de valeur pour la systématique et la phylogénie et conduit à des conclusions semblables.

Encyclopédie Universelle. 2012.

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